蝙蝠野外实验揭示哺乳动物方向感的神经机制

研究人员将埃及果蝠带到一个偏远的岛屿上，以研究哺乳动物大脑中的细胞网络如何在野外构建方向感。图片来源：Nachum Ulanovsky

在印度洋上的一个偏远岛屿上，六只受到密切监视的蝙蝠飞向星空。当它们飞越这片占地七英亩的土地时，植入它们大脑的设备将数据传回给下方正监控着它们的一群睡眼惺忪的神经科学家。研究人员致力于了解这些大脑与我们人类相似的飞行哺乳动物，在探索新环境时是如何培养方向感的。

这项发表在《科学》（Science）杂志上的研究报告称，蝙蝠使用大脑细胞网络来建立其在岛屿周围的方向感。它们的“内部指南针”既不是由地球磁场调节的，也不是由夜空中的星星调节的，而是由地标调节的，这些地标为动物构建了关于其环境的心理地图。

这些有史以来首次针对哺乳动物空间建图的野外实验证实了数十年的实验室结果，并支持了关于内部神经指南针如何将自身锚定到环境中的两种相互竞争的理论之一。

“现在，我们正在理解自然、真实的现实世界条件下‘哺乳动物大脑如何运作’的一个基本原理，”行为神经科学家保罗·杜琴科（Paul Dudchenko）说，他在英国斯特林大学研究空间导航，并未参与这项研究。“这将是一篇人们在未来50年里都会谈论的论文。”

尚未发表的后续实验表明，对导航至关重要的其他细胞在野外编码的信息比在实验室中多得多，这强调了在现实世界中测试神经生物学理论的必要性。

神经科学家认为，人类大脑中可能也存在类似的内部指南针，它由被称为“头向细胞”的神经元组成——尽管目前尚未被发现。如果有一天它们被找到，这一机制可能会解释一些常见的现象，比如“迷失方向（转向）”以及迅速重新确定方向。它甚至可能解释为什么我们中有些人就是不擅长认路。

方向感

至少半个世纪以来，哺乳动物大脑如何在其环境中导航一直令科学家们着迷。杜克大学的神经科学家南希娅·苏塔纳（Nanthia Suthana）表示，对它的研究促成了“极其有趣的现象的发现，其中一些还获得了诺贝尔奖”。

在20世纪70年代初，伦敦大学学院的神经科学家约翰·奥基夫（John O’Keefe）在老鼠的大脑记忆中心——海马体中发现了一些细胞，这些细胞对啮齿动物围栏中的特定位置有反应。他称它们为“位置细胞”。几十年后，挪威科技大学的梅-布里特·莫泽（May-Britt Moser）和爱德华·莫泽（Edvard Moser）在附近的大脑区域发现了为大脑创建坐标系的细胞，他们称之为“网格细胞”。这三位研究人员因其发现被授予了诺贝尔奖。

神经科学家们在印度洋上一个占地七英亩的岛屿上扎营，研究蝙蝠在广阔的野外环境中如何确定方向。虽然岛屿很小，但蝙蝠无法从一端直接看到另一端。图片来源：Nachum Ulanovsky

结合起来，这两种细胞类型可以绘制出动物周围环境的地图。但仅仅知道自己在空间中的位置并不足以让你到达其他地方。“你还需要知道你面向的方向，”达特茅斯学院的神经科学家杰弗里·陶布（Jeffrey Taube）说。“你需要这两个关键的信息。缺少其中任何一个对你都没有多大好处。”

1984年，纽约布鲁克林纽约州立大学下生医学院的神经科学家吉姆·兰克（Jim Ranck）在研究当位置细胞的信息离开海马体时会发生什么时，意外发现了后来被称为“头向细胞”的东西。这些细胞似乎并不关心动物身在何处；相反，它们对动物面向的方向做出反应。“这是一个非常偶然但显然非常美妙的发现，”曾在兰克手下做博士后研究的陶布说。

从那以后的几年里，神经科学家们已经描绘出了头向细胞在啮齿动物中是如何运作的。这些神经元接收来自外部世界的输入信号（通过我们看到、听到和触摸到的东西），同时也接收来自内部世界的输入信号，特别是来自前庭系统（内耳中追踪头部运动的一个网络）。人们认为，当动物四处移动时，它会记录自己相对于周围地标的运动，学会将特定地标与特定方向联系起来，并利用这些信息不断更新其心理地图。神经科学家已经将这一系统称为头部方向回路，或内部指南针。

“它不是磁场意义上的指南针，而是绝对意义上的指南针，”杜琴科说。“指南针的作用是什么？它能使你相对于你所在的位置、你站立的位置或你所处的环境保持方向感。”

Mark Belan/ Quanta Magazine

这些头向细胞连接在一个被称为环状吸引子网络的环形系统中。在哺乳动物中，这个网络并不是一个物理意义上的环（尽管奇怪的是，在果蝇中它是），但它可以用图解表示为这样。这个环始终处于活跃状态。当动物面向特定方向时，环中的某些细胞就会放电（激活）。当动物转身时，这些细胞会关闭，而其他细胞则会以连续的方式激活。

“当动物将头部持续旋转360度时，一系列不同的细胞将依次放电，每个细胞都被调节到特定的方向，”并未参与这项新研究的约翰霍普金斯大学神经科学家詹姆斯·尼里姆（James Knierim）说。（他为《科学》杂志合作撰写了一篇关于该论文的配套观点文章。）

尼里姆表示，最大的问题是，在动物栖息在广阔领地的现实世界中，这些细胞是否会像磁指南针一样，忠实于它们被指定的方向。之前的工作产生了两种相互竞争的理论。“全局指南针”假说认为，在广阔环境中的连续导航过程中，每个头向细胞都会固定在一个方向上：如果一个细胞在动物面向东北时放电，那么它将永远为东北方向放电。“马赛克”假说则表明，当动物穿过大环境的不同区域时，头向细胞会重置并改变其指南针方向，因此在一个区域指示北方的细胞可能在另一个区域代表东方。

关于这个问题的所有研究都是在狭小、封闭的空间内完成的。为了了解这个指南针真正在起作用的原理，科学家们需要走到户外。

天然实验室

我们所了解的关于哺乳动物在导航时其大脑中发生的一切，都来自实验室的实验。但它们提供的是一个不完整的视角。在实验室操作台上的一个小盒子里，动物“立刻就能看到所有能看到的东西”，以色列魏茨曼科学研究所的行为系统神经科学家纳胡姆·乌拉诺夫斯基（Nachum Ulanovsky）说。“这不是具有挑战性意义上的真实导航，比如你在城市中导航那样。”

纳胡姆·乌拉诺夫斯基正在将GPS设备（图中固定在一把拖把上）校准到莱瑟姆岛的特定位置。该系统在蝙蝠飞行并构建新环境的神经地图时，追踪它们的大脑活动。图片来源：Nachum Ulanovsky

另一方面，当我们在城市中四处走动时，我们会不断地整合关于空间和时间的信息，以及来自我们自己记忆的信息。当然，我们需要一张心理地图，但我们也必须应对环境干扰：我们需要避开骑自行车的人，在红灯亮起前穿过街道，跨过垃圾并且不撞到其他人。我们需要知道如何从A点到达B点，即使我们以前从未去过那里。我们还需要知道截然不同的环境——蜿蜒的人行道、小径纵横的公园、五楼的公寓——是如何相互连接的。

这种复杂的环境很难在实验室中模拟。但在实验室之外的不可控环境中研究方向感甚至更难。因此，尽管人们对导航的神经基础感到兴奋，“但这些神经元——无论是位置细胞、网格细胞还是头向细胞——都从未在现实世界、在户外被研究过，”乌拉诺夫斯基说。“所以很多年来，我一直有这样一个梦想，我们想这么做。但多年来，它仅仅只是一个梦想，因为你甚至不知道该如何着手？”

2016年，他的团队在魏茨曼研究所建造了一条200米长的隧道，并开发了无线系统来记录埃及果蝠飞过隧道时的大脑活动。该团队在《科学》杂志上报告称，位置细胞在隧道中的表现与它们在实验室中的表现不同——这暗示了一个更复杂的实验环境将是真正理解哺乳动物导航的关键。

图片来源：Nachum Ulanovsky

但对乌拉诺夫斯基来说，隧道仍然太局限了。他想创造更接近真实世界的条件。2018年，当他在澳大利亚大堡礁进行水肺潜水时，他找到了答案。“在那个岛上，我突然意识到这就是个解决方案，”他回忆道。“假如我在世界上某个地方找到一个岛屿”作为野外实验室。

他寻找了一个远离陆地的岛屿（这样他的蝙蝠就不会逃跑并造成生态问题），这个岛不能太大也不能太小。它必须无人居住且大体上荒芜（这样蝙蝠就不会藏在参天大树里），而且它不能是自然保护区（以避免许可问题）。“同时满足这些条件的岛屿非常罕见，”乌拉诺夫斯基说。他的团队锁定了全球30到40个可能符合条件的岛屿。只有一个在他们研究的埃及果蝠的活动范围内：位于坦桑尼亚以东25英里的印度洋上的莱瑟姆岛。

莱瑟姆岛的面积大约有四个足球场那么大，小到足以让研究人员圈禁和追踪蝙蝠——又大到足以确保蝙蝠无法从一端直接看到另一端。

乌拉诺夫斯基的团队已准备好观察蝙蝠如何学会在更像它们进化所在的复杂栖息地中导航。他们在六只埃及果蝠的大脑中植入了微导线（每根导线只有几微米厚）来记录神经活动；导线连接到一个数据记录器上，用于存储数据。他们用船把蝙蝠带到岛上，同时带去的还有科学家们几周生活所需的一切，包括帐篷、椅子、桌子、发电机和冰箱。他们通常在夜间释放蝙蝠，并追踪它们飞越岛屿时的位置。每天晚上结束时，研究人员会重新捕获蝙蝠，以下载有关头向细胞和参与导航的其他细胞活动的数据。到实验结束时（分别在2023年和2024年的两个季节进行），研究人员收集了301次飞行的数据。

莱瑟姆岛是一个很小的、没有树木的陆地，除了海鸟和偶尔出现的几个渔民外无人居住。在没有光污染的情况下，到了晚上，研究人员的营地就位于“你能想象到的最神奇的星空”之下，乌拉诺夫斯基说。图片来源：Shaked Palgi 和 Orian Las

在最初的几个晚上，当蝙蝠开始探索莱瑟姆岛时，它们的头向细胞放电非常杂乱。一些细胞在蝙蝠大致朝南时放电，另一些在它们大致朝东、西或北时放电。但到了第五或第六天晚上，随着这个地方变得越来越让它们熟悉，这些细胞已经稳定下来，能够与精确的方向协调一致地放电，并且不会根据动物在岛上的位置而发生改变。

因为它们无法一次看到整个岛屿，它们的大脑似乎在把岛屿的一小部分拼接成一个全局整体。研究结果表明，正如一些实验所预测的那样，“全局指南针”假说确实是正确的。这是有道理的，因为“指南针就应该是指南针，”杜琴科说。“如果你移动到隔壁房间，它依然应该指向正确的方向。”

这些细胞是如何将自己锚定在特定方向上的呢？它们并不是在根据天体线索进行调整；当月亮划过天空以及月亮和星星被云层遮挡时，蝙蝠的大脑活动依然保持稳定。正如乌拉诺夫斯基团队的一些初步实验所暗示的那样，头向细胞也没有将自己锚定在地球磁场上。该团队假设，蝙蝠是将自己锚定在了环境中的地标上，比如海岸线、实验者的帐篷和它们栖息的树枝。当它们逐渐了解新空间时，这些地标成为了它们内部地图的一部分，并向头向细胞发出放电的信号。

这些发现证实了数十年的实验室工作，这些工作暗示了这种头向细胞系统在较小的环境中是如何运作的。“这些细胞在广阔的自然环境中是否也表现出相同的方式，一直是一个悬而未决的问题，”尼里姆说。他和其他人都对这项研究大加赞赏，因为这项研究在野外，在一个比实验能模拟的大得多的复杂空间中，记录了这些细胞的活动。“在神经科学的这个领域，没有任何研究能与此媲美，”他说。

超越孤岛

这种现实世界的研究方法已经取得了成果。在2025年11月于圣地亚哥举行的神经科学学会会议上，乌拉诺夫斯基展示了早期的数据，表明在莱瑟姆岛上导航的蝙蝠的大脑细胞编码的信息比在实验室内要多——例如，位置细胞不仅记录了蝙蝠的位置，还根据蝙蝠的飞行速度被激活。

乌拉诺夫斯基说，所有种类的蝙蝠都有视力，但他研究的物种——埃及果蝠具有“极好的视力，比大鼠或小鼠好得多”。这些蝙蝠可能利用视觉和回声定位的结合来了解陆地的布局并调节它们的内部指南针。图片来源：Yuval Barkai

杜琴科说，这些初步发现为“进行自然实验提供了更好的论据”。他说：“它们提出了一种我们开展神经科学研究的新途径。” 神经科学家们不应该去精心设计那些为了控制复杂性而存在的实验，而是应该拥抱复杂性。

当神经科学家将目光投向实验室之外时，他们也希望将研究对象扩展到老鼠和蝙蝠之外。如果你曾花时间在一个城市里导航寻路，你肯定运用过自己的头部方向系统。尼里姆回忆起在曼哈顿步行的经历；他以为自己一直朝东走。“当我走到拐角处，我本来期望看到第二大道，但我（却）看到了莱克星顿大道——我的整个脑袋，你知道的，我自己对世界的感知在那一刻天旋地转，”他说。“我真的能从内心深处感觉到它。”当他意识到自己的内部地图出现了偏差时，随着他的心理空间追赶上物理空间，他能感觉到这种认知的扭转。

我们对自身方向感的神经基础知之甚少。尽管有一些证据表明它们存在，但在人类身上尚未发现头向细胞。“我们确实拥有（与啮齿动物和蝙蝠）相同的大脑结构，因此认为这些大脑结构具有相似的功能并不是太疯狂的想法，”杜琴科说。当然，我们在自己环境中导航的经验表明，我们确实拥有方向感（有些人比其他人更强）。

杜克大学神经科学家苏塔纳表示，缺乏对人类的研究是“我们正在努力填补的重大空白”。在获得癫痫患者的同意后，苏塔纳和她的团队将一种新设备连接到为了术前监测而已经植入患者大脑的电极上。然后，她记录了人类在探索半自然环境（病房和走廊）时的导航细胞数据，以收集关于导航细胞在人移动时如何跟踪身体和头部的数据。这是首次在人类受试者身上进行此类研究。

“进入这些更具野性、更自然的环境，确实使我们有能力测试或发现我们在实验室中永远看不到的东西，”她说。虽然在医院走廊徘徊15分钟算不上是真正的野外环境，但她的团队正朝着在更复杂的环境中记录高分辨率大脑活动的目标努力。“也许不是在偏远的岛屿上，但谁知道呢？”

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重要术语及其翻译表

英文原词	中文翻译	备注说明
Head direction cells	头向细胞 / 头部方向细胞	一种根据动物头部朝向进行放电的神经元。
Place cells	位置细胞	位于海马体中，在特定空间位置放电的神经元。
Grid cells	网格细胞	为大脑空间导航提供坐标系（网格）的神经元。
Hippocampus	海马体	大脑的记忆和空间导航中枢。
Ring attractor network	环状吸引子网络	描述头向细胞如何在神经系统中连接和运作的理论模型。
Internal compass	内部指南针	大脑中负责方向感的神经系统的比喻性称呼。
Global compass hypothesis	全局指南针假说	认为头向细胞在不同区域内对绝对方向保持一致的理论。
Mosaic hypothesis	马赛克假说	认为头向细胞在不同区域会重置并对应不同方向的理论。
Vestibular system	前庭系统	位于内耳中，负责追踪头部运动和平衡的系统。
Echolocation	回声定位	动物（如蝙蝠）通过发出声波并接收回声来定位和导航的能力。