北极之路：探寻地下真菌生命网络

生物学家将一根钢管敲入地下以采集土壤样本。从阿拉斯加北部采集的数十个这样的样本将揭示这里是否是稀有菌根真菌的全球热点地区。

本文得到了普利策中心（Pulitzer Center）的资助。

2025 年 6 月的一个星期二，一辆白色雪佛兰 Suburban 驶上了北美最北端的公路。阿拉斯加极昼夏季的太阳已经 40 天没有落山了，并且在接下来的 35 天里也不会落山。但对于驾驶座上的生物学家 Michael Van Nuland 来说，时间已经紧迫起来。

这辆越野车里塞满了四天野外考察的必需品——用于在沼泽中行进的橡胶靴、达到厘米级精度的 GPS、以及用于从多年冻土中提取土芯的钢管。它沿着道尔顿公路（Dalton Highway）轰鸣前行，这条沥青和碎石路像一道缝合线，穿过了阿拉斯加北海岸的苔原。透过车窗望去，可见的树木稀少，似乎是一片荒芜的景观，但眼见并不一定为实。数英里长的苔草和被褥般厚实的苔藓，为季节性迁徙的驯鹿、灰熊、麝牛以及大约 200 种鸟类提供了丰盛的食物。

Van Nuland 更感兴趣的是地下发生的事情。在那里，庞大的真菌丝网络——从微小的管道到如纱线般粗细的动脉——向四面八方水平延伸了数十英尺。通过连接植物根系和循环养分，这个致密的网状支架维持着地表上的生命。

菌根真菌密集地生长在山毛榉根上。19世纪末，植物学家认为这些真菌网络是传染性寄生虫。“人们简直不敢相信这些真菌竟然真的渗透进植物细胞，却没有索取任何东西，”进化生物学家 Toby Kiers 说。Steven Morris/Alamy

“有些人只把泥土看作泥土。但它是一个有生命的、在呼吸的系统，”Van Nuland 说道，他是非营利组织“地下网络保护协会”（SPUN）的首席数据科学家。“你在森林里看到的复杂性——层层的树冠、不同种类的鸟类和昆虫……你脚下走过的，是一个同样复杂、甚至可能更复杂的系统。”

这个系统的建筑师正是 Van Nuland 研究的对象：菌根真菌。这是一类在进化上差异巨大的土壤微生物，它们不断生长的附属结构从周围环境中提取养分和水分。这些环境包括附近的植物。真菌苍白如丝般的“菌丝”在土壤中穿行，直到找到可连接的植物根系。随后，双方就可以进行交易。植物从真菌那里获得自身根系难以触及的稀缺氮和磷；真菌则获取植物的碳，以便进一步生长并殖民土壤。

自它们被发现以来的一个世纪里，菌根真菌一直被视为植物根系的寄生虫，后来又被视为服务于植物利益的被动基础设施。但本世纪使用机器人和成像技术进行的研究表明，它们是控制自己命运并影响他人命运的活跃商人。

“你可以把真菌想象成某种在地表上‘耕种’植物的生物，”阿姆斯特丹自由大学的进化生物学家、SPUN 的联合创始人兼首席科学家 Toby Kiers 说道。菌根真菌通过营养“超级高速公路”引导交通流，并重组土壤以支持整个生态系统的生命。现在，“我们更多地将真菌视为真正重要的独立参与者，”Kiers 说，“这正在颠覆我们对地下世界的理解。”

随着真菌网络逐渐进入人们的视野，关于它们的全球生物多样性和生物地理学，有一件事仍然鲜为人知，特别是与我们对动植物的了解相比。菌根真菌可能在 20,000 到 50,000 种之间，每种真菌都有自己独特的“招数”，利用酶、酸和水分开采结构来侵入不同的植物并获取养分。为了弥补这一空白，Van Nuland 和他的同事在 2025 年发表于《自然》杂志的一项模型研究中，利用机器学习处理了来自世界各地的 25,000 份土壤样本，生成了超过 28 亿条真菌 DNA 序列。他们利用这些数据预测了菌根真菌“热点”的位置——即物种多样性高且稀有物种集中的地方。

正是这个模型将 Van Nuland 带到了北极。根据分析，这片夹在普拉德霍湾（Prudhoe Bay）油田和北极国家野生动物保护区之间的阿拉斯加苔原，极有可能是菌根真菌的热点地区。因此，Van Nuland 带了一支研究团队在整个地区进行土壤采样；他和 SPUN 的其他研究人员将对全球更多被预测的热点地区进行采样，包括热带岛屿、茂密的森林和山脉。如果这些地点蕴藏着稀有、独特的土壤真菌，那么每一铲泥土都可能揭示出新的物种。

该小组的发现可能具有全球意义。每年，稀疏的菌根真菌储存的碳量相当于全球碳排放量的三分之一以上。包括阿拉斯加苔原在内的北方多年冻土，在其表层三米土壤中锁定了约 1 万亿公吨 的碳——大约是整个亚马逊雨林地表上下碳储量的 10 倍。因此，保护这些广大的真菌网络是应对气候变化的关键工具。

“过去，我们真的忽视了对真菌系统的测绘、监测和保护，”Kiers 说，“现在这一切正在改变。”

但我们对菌根的认识来得太晚了。气候变化已经在破坏这一地区。真菌群落对变暖的气温、增加的湿度、野火频率和强度的增加，以及多年冻土的融化做出了反应。SPUN 预测的菌根热点地区中，只有不到 10% 落在受保护的土地范围内，而且即使是受保护的土地也无法免受气候变化的影响。为了在保护工作中为土壤真菌腾出空间，他必须在实地收集更多证据来完善他的模型，并识别出受影响的稀有物种。

这就是为什么 Van Nuland 和其他研究人员一直在竞相在全球范围内对菌根真菌热点进行采样。他担心，如果不了解是哪些真菌在肩负着我们的碳负担，我们将无法保护它们，最终也会殃及我们自己。当科学家们冒险前往偏远地区时，他们正在发现地下真菌的丝状网络影响地表生命未来的惊人方式。

在驶离全长 414 英里、建于 1974 年用于为跨阿拉斯加输油管道供气的道尔顿公路后，研究团队徒步约半英里前往采样点。Max Levy

铺设基石

在一次为期四天、覆盖 150 英里的苔原考察的第三天，早上 6 点，我在阿拉斯加北坡北海岸的油田后勤小镇 Deadhorse 加入了 SPUN 团队。当我们沿着道尔顿公路隆隆前行时，他们向我介绍了近况。第一天以爆胎开始，最终完成了 10 个地点的采样。第二天，车辆保持完好，这四个研究人员组成的团队又采集了 14 份潮湿、如巧克力般泥土的样本。

我们向南驶出小镇，将车停在路边的停车带，从团队前一天停下的地方继续工作。在前往当天第一个采样点的短途徒步中，Van Nuland 跪下向我介绍菌根。他剥开了矮柳灌木旁厚实的苔藓，切开了一块冰冷的土块。他将挖出来的泥土捧在手心里，指着像爆米花一样的小白团。

“所有这些都是[菌根]菌丝非常紧密地包裹着细小根系的地方，”他说。“然后从这一点开始，它们向外延伸出菌丝网络。”菌丝是构成真菌体（即菌丝体）的单个细丝。这些真菌管由含有几丁质的坚硬细胞组成，几丁质与昆虫外骨骼的成分相同。它们可以细到令人难以置信。菌丝通常只有不到五微米宽——大约是人类头发宽度的十分之一，比植物的根尖细得多。通过觅食、钻入裂缝并探入土壤中的气孔和潮湿的积水池，菌丝可以获取灌木无法获取的养分。

菌根菌丝在紧密包裹植物根系的地方最能被肉眼看到，在这里呈现为白色爆米花般的绒团。Max Levy

无论如何，研究人员以前就是这么假设的。菌丝内部发生的事情微小得肉眼不可见。现在能够亲眼看到它，正在彻底改变这一领域。

2025 年 2 月，Kiers 的生态学家团队与来自阿姆斯特丹 AMOLF 研究所 Tom Shimizu 的生物物理学家们联手，以机器人技术追踪了培养皿中生长的菌丝体内养分是如何流动的。视频看起来就像是城市通勤的延时摄影。养分在菌丝隧道中双向流动。随着真菌延伸出更多的菌丝，分支网络脉动着，并逐渐扩张成一张贪婪吸收养分的网。如果菌丝长得不够密集，网络就会失效；而如果过于密集，又会变得效率低下。

“这项研究在精准度上令人惊叹，”阿尔伯塔大学的森林生态学家 Justine Karst 说，她并未参与此项研究。“我听一位同事将其描述为一件杰作。”

成像揭示了成千上万个独立的真菌尖端如何形成一个高效的网络。在无休止地搜寻养分的过程中，菌丝会向空白区域推进。当菌丝相互碰撞时，它们会融合。而当一条菌丝路线带回的营养太少时，真菌会止损并将生长转向其他地方。

养分流经菌丝，每一根菌丝大约只有人类头发的十分之一宽。Rachael Cargill, Loreto Oyarte Gálvez, AMOLF, S PUN

这些菌丝网络在人们能想象到的最远离自然的地方生长着：阿姆斯特丹实验室的培养皿里。然而，由此产生的图像终于让它们的相互作用可见了。“感觉就像是一个躲在树后的灵长类动物学家，”Kiers 说，她最近获得了麦克阿瑟奖学金和泰勒环境成就奖。

2022 年，她聘请了在地理空间数据方面有经验的 Van Nuland，来帮助将这些微观交流与全球循环联系起来。“Michael 能够看到这种宏观视角，了解所有这些交互是如何汇聚在一起，创造出我们在地表上所看到的一切，”Kiers 说，“这真是一项令人难以置信的技能。”

Van Nuland 在研究生和博士后时期都在做野外考察，并进行可控的实验室实验来解开真菌与植物之间错综复杂的相互作用，为数十年的研究添砖加瓦——这些研究表明土壤真菌是植物多样性的重要驱动力。当相邻的植物相似时，比如两种北极灌木，它们必须分化获取生态系统稀缺资源的方式。他已经证明，每种植物的真菌都能让它在地下进行战略性分化。

“植物正在‘争夺资源，而它们的大部分资源实际上是由菌根真菌调节的’，”研究类似相互作用的 Karst 说。

数以万计的菌根物种代表了巨大的变异性，研究人员通常将其分为两大类型。外生菌根真菌（Ectomycorrhizal fungi）在高纬度地区占主导地位，它们通过菌丝套索根细胞，向植物输送难以获取的土壤氮素。而更多集中在赤道附近的热带丛枝真菌（arbuscular fungi），则通过将微观菌丝刺入根细胞，在它们擅长的领域——磷——进行交易。每组真菌内部还有更多的区分，它们还可以为植物提供维生素和矿物质，如钙和锌。

关于各个独立系统的研究不断积累，表明植物和它们的真菌不能被分开理解。“我入行生态学时一直在思考地上和地下系统是如何相互作用的，但在我看来，它们似乎完全不可分割，”Van Nuland 说。“一个由一种菌根类型主导的森林，其生态营养流与另一种类型的森林完全不同，很大程度上这似乎是不同共生关系运作方式的结果，以及哪些真菌比其他真菌更擅长做某些事情。”

换句话说，植物之间的竞争实际上就是真菌之间的竞争。他说，在北极土壤中，这些竞争性伙伴关系可能“掌握着地球上一些最稀有的菌根真菌群落”。

碳炸弹

36 岁的 Van Nuland 热爱挑战。作为一名资深运动员，他童年时在后院自己搭建了越野单车坡道，并代表西雅图大学参加了越野跑。2019 年，他在不列颠哥伦比亚省完成了一场 50 英里超级马拉松。在阿拉斯加考察的第三天上午，他的好胜心再次浮现。SPUN 在 2023 年对哈萨克斯坦的考察采集了 57 份土壤样本。Van Nuland 想要采集 60 份。

一个样本由 9 个土芯组成，每个土芯取自距离公路约半英里处中心点 15 米的范围内。Jinsu Elhance 是 SPUN 的地理空间数据科学家，他蹲下身，用锤子将 7 英寸长的金属圆筒打入土壤中。叮。叮。叮。 有时土壤又软又湿；有时则是块状或冰冷的。“这里有一个冻结的圆盘，”Elhance 边说边用拇指按压一些难以处理、已装袋的多年冻土。土芯包含植物根系、真菌以及土壤中生存的其他一切——这是地下生命的快照，也是特定时间和地点生物多样性的普查。

地理空间数据科学家 Jinsu Elhance 将一个金属圆柱体打入地下以提取土壤样本。在每个站点，他取出九个土芯；回到实验室后，DNA 分析将揭示其中包含的菌根真菌物种。Max Levy

在每个采样点，合作者兼阿拉斯加费尔班克斯大学微生物学家 Mario Muscarella 会标记精确的 GPS 坐标，识别地表的植物物种，并将探针插入地下测量温度和湿度。实验室随后将分析每个地点的土壤养分，并从样本中提取 DNA 序列，以寻找未被发现的真菌物种。

这一天，我们向南穿过北坡（North Slope）向布鲁克斯山脉（Brooks Range）前行了 50 英里。我们路过了麝牛、冰冷的池塘，以及被阿拉斯加高压原油管道穿过的芬芳丘陵。在第三天结束时，团队到达了第 39 个采样点，这是一个俯瞰库帕拉克河（Kuparuk River）的斜坡草甸——距离目标还差 21 个采样点，而考察只剩最后一天。

最后一天开始时，有着苔原特有的刺骨寒冷：厚雾之下只有 30 华氏度（约零下 1 度）。然而现在是 6 月，夏天已经到来。我们踩着小腿深的雪水融化地，来到一处较干燥的地点进行采样。去年夏天的苔草堆枯萎地散落在我们周围。“没有气味，”Muscarella 说，“但我敢肯定，我们现在正吸入大量的甲烷。”

长期死亡的植物、动物和真菌在寒冷的冬天后正在解冻，使得它们的碳可以被微生物分解者利用。微生物分解者能够消化复杂的有机粘稠物，并释放出更简单的气体：二氧化碳、甲烷和一氧化二氮，这些都是温室气体。随着气候变化对北极的控制日益加深，更深层的多年冻土正以这种方式被激活。微生物不再只将盛宴局限于去年的收获：它们还可以释放那些在冰冻隔离中沉睡了数千年的碳。

微生物真菌是理解碳去向的关键。经过数十年将真菌视为寄生虫或被动管道的轻视，其功能价值的不断升级，促使研究人员将菌根视为气候研究中缺失的一环。2023 年，Van Nuland 和 Kiers 参与估算了真菌每年储存的碳量：丛枝真菌储存 39.3 亿吨，外生菌根真菌储存 90.7 亿吨——总计占全球每年排放二氧化碳总量的 36%。

“如果我们打算生成任何类似于菌根物种红色名录的东西，其中的一个重要组成部分就是了解这些物种的威胁和种群趋势，”Michael Van Nuland（右）说道，他指的是国际自然保护联盟的全球受威胁物种名录。

“正是这种生命与死亡的循环，创造了巨大的土壤碳流入，”Van Nuland 说。“这既是一个活的基础设施，也是一个死的基础设施。”

但这种生产力是复杂的。每组真菌中特定真菌的作用各不相同。真菌学家发现，一些真菌物种是极佳的分解者。在这些分解者中，有些能有效地储存死碳，而另一些则将大部分碳排入空气中。“分类学身份真的很重要，”阿默斯特学院研究北极植物-微生物相互作用的生态学家 Rebecca Hewitt 说。“谁在那里真的会影响功能。”

在阿拉斯加，随着地面变暖，哪些物种——是固碳者还是漏碳者——将繁荣起来，这对全球气候意味着什么，仍是一个未解之谜。一些真菌会繁荣，另一些则会消亡。这些“赢家”可能决定北极是否会成为使地球变暖的碳源。

在第 54 个采样点，当我们徒步返回越野车时，Van Nuland 反思了这项工作的深远影响。他怀疑苔原真菌“具有特定的性状”，能够更有效地固碳。“一旦我们确定了这里独特的菌根物种，我们就能够将它们与我们为该地区估算的碳吸收量联系起来，”他说。

研究人员走在高压管道下方，该管道将化石燃料从普拉德霍湾油田穿过苔原输送。这个潜在的菌根热点地区位于一片土地上，这片土地几十年来一直处于环保主义者和钻探利益集团的拉锯战中。

在 55 号采样点靠边停车吃午饭时，Van Nuland 在驾驶座上开玩笑地抛出了一个贿赂：“如果我们达到 60 个[采样点]，我们可以去商店”——普拉德霍湾百货商店，研究人员可以在那里买到北极熊明信片和“道尔顿公路幸存者”贴纸。他们重振了精神。

我们接近了高地山麓，向一堵东西走向、横跨大陆的 8000 英尺山峰墙攀登。沼泽让位于更厚实的苔藓和更茂密的灌木。Van Nuland 对稀有真菌潜力的任何怀疑，都随着每一英里和每一个采样点烟消云散了。布鲁克斯山脉和普拉德霍湾冰冷的海岸线在功能上将苔原的植物-真菌共生关系与阿拉斯加其余地区隔离开来。

“我们知道大山脉会形成地理屏障，从而导致隔离并演化出独特的物种，进而演化出该地区独特的共生关系，”他说。“这让我开始思考，它们会有什么样的故事？”

落地生根

我们在下午 4 点到达了第 60 个采样点。Van Nuland 将车停在一个宽敞的停车带，我们徒步了几分钟来到一个被棉花草覆盖的朝西山坡上。每个人都熟练地处理了各自的日常工作——GPS、植物和土壤——然后轮流挥动钢管，提取最后的土芯。

六十个站点，每个站点九个土芯：四天内完成了 540 个样本。“我为我们的拼劲感到自豪，”在最后一块苔原土被装入最后一个采样袋后，Van Nuland 说。“这次考察将产生惊人的数据。”

左：在 SUV 后座，Kelcie Walther 将土壤样本转移到有标签的试管中。右：Michael Van Nuland 在手机上放大显示了研究人员的路线和采样点，这些采样点沿着向南延伸向布鲁克斯山脉的轨迹。Max Levy

四个月后，即 2025 年 11 月，Van Nuland 给我也发了初步结果。每个采样点平均含有约 75 种不同的外生菌根真菌。物种组成从北到南发生了强烈的变化。在研究人员记录的 354 种不同物种中，有 253 种是此前未知的。

该地区似乎是稀有、特有真菌的热点。他们检测到的物种大约四分之三在别处都没有被发现。虽然有些可能在理论上存在于未被采样的苔原中——也许是在西伯利亚之类的地方——但 Van Nuland 怀疑，许多物种将被证明是该地区特有的。这些植物和真菌被夹在山脉和海洋之间，如同在一个偏远岛屿上一般，在数百万年的时间里独自却又共同进化。

“在地图上看到它是一回事。但身临其境，真正让我深刻体会到了这些生态系统是多么独特，”他说。“我们发现了许多未命名的物种。”

失去稀有真菌可能意味着失去它们所扮演的独特角色，并可能进一步破坏生态系统。“人们想象着保护亚马逊雨林，”Van Nuland 说。“但对于土壤来说，这很困难。土壤的‘亚马逊’在哪里？”

它们可能遍布世界各地。阿拉斯加北坡只是 SPUN 研究人员计划访问的数十个可能的真菌热点之一。该组织与 79 个国家的研究人员合作。Kiers 每年参加五次考察中的四次，通常带着她的孩子们。在哈萨克斯坦，SPUN 想要了解真菌如何帮助草原植物抵御干旱。在中太平洋的帕尔米拉环礁（Palmyra Atoll），树木及其真菌伙伴侵入珊瑚碎石并与入侵的椰子树竞争。在非洲南部的莱索托，真菌似乎有助于防止农田的侵蚀。“我们去过的每一个地方都有不同的故事，”Van Nuland 说。来自每个地点的生物多样性数据可以反馈到 SPUN 的模型中，以提高热点预测的准确性。

有些地点值得再次探访。2026 年夏天，Van Nuland 和他的团队将重返 Deadhorse，测量苔原土壤的碳通量。生态学家不知道多年冻土的融化会对地球的碳平衡产生什么影响。但随着每年无尽的日光回归，新的碳储量出现在土壤中最坚韧菌丝的触及范围内。科学家们渴望知道菌根将如何处理这些碳。这些真菌将为那些有耐心倾听的人提供答案。